Подотряд EPICARIDEA
Подотряд EPICARIDEA Latreille, 1831
(О.А. Головань, А.В. Рыбаков)
Облигатные паразиты и гиперпаразиты различных ракообразных. Протерандрические гермафродиты или раздельнополые. Развитие с регрессивным метаморфозом, проходящим со сменой трех личиночных стадий и двух хозяев. Личинки 1-й, эпикаридной, стадии покидают выводковую сумку и свободно плавают до прикрепления к промежуточному планктонному хозяину – Calanoida (Copepoda). Прикрепившись, личинка проходит шесть последовательных линек и две дополнительные личиночные стадии. Вторая, микронисцидная, стадия – уже полностью паразитическая, во время которой личинка теряет подвижность, в это время происходит ее рост и развитие, завершающееся переходом на 3-ю, криптонисцидную, стадию. На 3-й стадии начинается половое созревание, личинка открепляется от первого хозяина, снова выходит в планктон и отыскивает окончательного хозяина, которым могут являться различные ракообразные (Ostracoda, Cirripedia, Isopoda, Amphipoda, Mysida, Euphausiacea, Decapoda). На окончательном хозяине происходит рост и созревание, в ходе которых самка претерпевает регрессивный метаморфоз. Этот процесс различается у представителей двух надсемейств подотряда Epicaridea. У представителей надсемейства Bopyroidea личинка линяет, теряет большую часть плеопод и превращается в следующую стадию, которую иногда обозначают как бопиридиум. Бопиридиум, осевший на окончательного хозяина, в дальнейшем развивается в половозрелую самку. Личинки, осевшие на уже зараженного хозяина или на самку своего вида развиваются в самцов. Самец прикрепляется к плеоподам или проникает внутрь выводковой сумки самки и проходит половое созревание, сохраняя многие личиночные черты строения. У Cryptoniscoidea криптонисцидная личинка уже является половозрелым самцом, она находит и оплодотворяет взрослую самку, паразитирующую на окончательном хозяине, после чего покидает ее, отыскивает незараженную особь окончательного хозяина, прикрепляется к ней и развивается в самку.
Личинки эпикарид имеют типичное для изопод строение (табл. LXIX). Морфология зависит от стадии.
Эпикаридная стадия (эпикаридиум). Соответствует стадии манка остальных изопод. Тело широкоовальное, дорсально выпуклое, отчетливо сегментированное. Антенны 1 короткие, с 2-члениковым стебельком и двумя одночлениковыми жгутиками. Антенны 2 длинные, многочлениковые. Ротовые части образуют ротовой конус, состоящий из стилевидных мандибул, заключенных между верхней и нижней губой. Переоподы хватательные, 6 пар. Плеоподы плавательные, 5 пар. Антенны, экзоподы плеоподов и уроподы несут длинные терминальные щетинки. На конце плеона часто имеется анальная трубка.
Микронисцидная стадия (микронисциум). Переходная паразитическая стадия. Тело овальное, сильно удлиняется к концу стадии. Покровы тонкие, мягкие; расчленение антенн и переоподов слабо различимо. Переоподы 1-6 хватательные; закладываются и развиваются переоподы 7, которые к концу стадии сходны с переоподами 6. Ветви плеоподов и уроподов уплощаются, терминальные щетинки на них отсутствуют или короткие.
Криптонисцидная стадия (криптонисциум). Тело удлиненно-овальное или каплевидное, отчетливо сегментированное, с жесткой кутикулой. Антенны 1 короткие, с 3-члениковым стебельком; членик 1 часто расширенный; членик 3 с двумя одночлениковыми жгутиками. Антенны 2 отчетливо расчлененные. Переоподов 7 пар, отчетливо расчлененные, по крайней мере переоподы 1-2 хватательные, с ложной клешней. Ветви плеоподов широкие, уплощенные, с длинными перистыми маргинальными щетинками. Уроподы обычно двуветвистые, с терминальными щетинками. Анальная трубка отсутствует.
В половозрелом состоянии половой диморфизм сильно выражен (табл. LXX). Самец карликовый, с симметричным, отчетливо сегментированным телом, частично или полностью сохраняет личиночные черты строения. Самка намного больше самца; тело часто асимметричное, сегментация часто частично или полностью утрачивается; конечности и головные придатки редуцированные; ротовые части иногда образуют ротовой конус или редуцированные; переоподы хватательные; плеоподы дыхательные, иногда сильно увеличены в размерах. В некоторых случаях после метаморфоза самка совсем теряет сходство с изоподой, а иногда превращается в несегментированный мешок, наполненный яйцами и лишенный конечностей и других придатков.
На окончательной (половозрелой) стадии большинство эпикарид – эктопаразиты, локализующиеся в бранхиальной камере, на вентральной стороне абдомена (Bopyridae), в марсупиуме (Cryptoniscoidea) или на дорсальной стороне тела хозяина (Dajidae). Представители семейства Entoniscidae – эндопаразиты, локализующиеся в гемоцели хозяина. В основном – морские, но известно несколько пресноводных видов (Wägele, 1989).
Подотряд по разным классификациям включает 10 или 11 семейств, объединенных в два надсемейства (см.: Martin, Davis, 2002; Poore et al., 2002; Brandt, Poore, 2003). В российских водах Японского моря известны представители двух семейств.
Диагноз семейства Bopyridae приведен по Маркхэму (Markham, 1985). Для описания видов мы следовали терминологии Маркхэма (Markham, 1985); названия личиночных стадий даны по Вегелю (Wägele, 1989).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА EPICARIDEA
(по криптонисцидным личинкам)
1 (2). Переоподы изоморфные, хватательные; экзопод уропода равен или длиннее эндопода (надсемейство Bopyroidea). I. Bopyridae.
2 (1). Переоподы анизоморфные: 1-2 относительно короткие, хватательные, с расширенными проподусами и крючковидными дактилусами, 3-5 – с удлиненными проподусами и дактилусами, 6-7 – с удлиненными или глобулярными проподусами и длинными стилевидными дактилусами; экзопод уропода короче эндопода (надсемейство Cryptoniscoidea). II. Cryptoniscidae.
(по взрослым самкам)
1 (2). Тело отчетливо сегментированное, разделено на тагмы; переоподы и головные придатки имеются. Паразитируют на Decapoda. I. Bopyridae (надсемейство Bopyroidea).
2 (1). Тело несегментированное, разделено на две части – переднюю, погруженную в тело хозяина и свободную заднюю; переоподы и другие придатки отсутствуют. Паразитируют на Rhizocephala. II. Cryptoniscidae (надсемейство Cryptoniscoidea).