Группа семейств морских змей – Hydrophiidae F. Boie, 1827 SensuLato
Группа семейств морских змей – Hydrophiidae F. Boie, 1827 SensuLato
Морфология. В этой группе подвижность черепа, как и у всех Colubroidea, хорошо выражена между межчелюстной и носовыми костями (кроме Laticaudidae), носовыми и лобной, лобной и теменной костями. Межчелюстная кость никогда не соединяется с верхнечелюстной и всегда лишена зубов (рис. VIII, 1-9).
Рис. VIII, 1-9. (по: Kharin, Czeblukov, 2006): 1-череп Laticauda (вид сверху); 2-верхнечелюстной аппарат Laticauda; 3-череп Laticauda (вид сбоку); 4-череп Pseudolaticauda (вид сверху); 5-верхнечелюстной аппарат Pseudolaticauda; 6-череп Pseudolaticauda (вид сбоку); 7-череп Chitulia ornata (вид сверху); кости: n – носовая, pf – предлобная, f – лобная, pr– теменная, po – заглазничная,pm – межчелюстная; 8-Верхнечелюстной аппарат Chituliaornatа; кости: m– верхнечелюстная, ept– боковая крыловидная,p– небная, pt– крыловидная; 9-череп Chituliaornata (вид сбоку).
Предлобная кость не соприкасается c носовыми. Верхнечелюстная кость подвижно сочленяется с предлобной. Заднелобная кость утрачена, заглазничная кость имеется, но не образует полной заглазничной дуги. Квадратная кость направлена вниз и назад и сочленяется с крыловидной. Небная кость не соединяется с верхнечелюстной, которая посредством наружной крыловидной кости соединяется с крыловидной. Венечная кость утрачена. Верхнечелюстная кость короткая и несет на переднем крае крупные ядовитые клыки; желобок клыков более или менее замкнут. Как правило, за клыками, отделенными диастемой (кроме змей рода Kerilia, у которых диастема отсутствует), следует до 18 верхнечелюстных зубов (исключение составляют виды рода Emydocephalus и Disteirawalli, у которых их нет – см.: McDowell, 1972; Харин, 1984а, 1989). Задний отросток верхнечелюстной кости обычно отсутствует, кроме вида монотипичного рода Polyodontognathus, у которого он заходит за середину наружной крыловидной кости (Харин, 2004а). Последняя без зубов. Зубы на небной, зубной и крыловидной костях обычно имеются (исключая виды рода Emydocephalus). Передние зубы на зубной кости не увеличены. Угловая кость рудиментарная.
Облик морских змей довольно своеобразен: голова с небольшими глазами, имеющими круглый зрачок, покрытая крупными щитками (иногда иррегулярными или фрагментарными), плавно переходит в туловище. Тело впереди вальковатое, в задней части сжатое с боков и переходящее в широкий, плоский хвост.
Поскольку хвост сильно сжат с боков, то верхние и нижние отростки позвонков сильно увеличены (за исключением Laticaudidae). Развито только одно легкое с дополнением в виде трахейной порции. У наиболее примитивных морских змей (семейства Laticaudidae, подсемейства Aipysurinae, Ephalophinae и в меньшей степени Hydrelapinae семейства Hydrophiidae) брюшные щитки поперечно расширенные, тогда как у змей подсемейства Hydrophiidae они уже мало чем отличаются от окружающих их чешуй туловища. Это позволяет предположить, что расширенные брюшные щитки, столь важные при движении по твердому субстрату, оказались помехой при активном плавании. Поэтому у эволюционно продвинутых видов, способных погружаться на глубины до 100 м, брюшные щитки в той или иной степени редуцированы. То же самое можно сказать и о подхвостовых щитках, которые у Hydrophiinae почти полностью отсутствуют. Морские змеи способны подолгу зависать в толще воды без движения, плавать назад и вперед с одинаковой скоростью. Сохранять нейтральную плавучесть им позволяет слой жира.
Ноздри у морских змей замыкаются специальными клапанами, которые защищают носовую полость от попадания воды при нырянии. В челюстном аппарате располагаются специальные солевые железы, контролирующие отдачу жидкости и баланс солей (Dunson, 1975). Язык в морской воде потерял свою обонятельную функцию, он сильно укорочен и лишь раздвоенный кончик его способен высовываться изо рта. Слизистая оболочка ротовой полости богата кровеносными сосудами, что позволяет поглощать воздух непосредственно из воды (Burns, 1969).
Высокая специализация к водному и особенно к морскому образу жизни, вне связи с сушей, характерна для большинства представителей этих групп змей. Морские змеи имеют, несомненно, общие корни с аспидовыми змеями из семейства Elapidae. Это проявляется в ряде общих черт их организации (Boulenger, 1896; Loveridge, 1946; Underwood, 1967), но переход в водную среду наложил настолько глубокий отпечаток на строение и биологию морских змей, что они заслужили выделение в самостоятельную группу, состоящую из одного или двух семейств (SmithM., 1926, 1943; Burger, Natsuno, 1974). Если архаичные представители семейства Laticaudidae и подсемейств Aipysurinae, Ephalophinae, Hydrelapinae семейства Hydrophiidae, частично сохраняющие связь с сушей, еще имеют большие брюшные щитки (а иногда и подхвостовые), то у всех представителей подсемейства Hydrophiinae брюшные щитки мало чем отличаются от окружающих их чешуй тела. У представителей высокоспециализированных родов Pelamis и Lapemis (взрослые особи)они полностью отсутствуют, поскольку оказываются полной помехой при плавании. У морских крайтов еще сохраняется боковое расположение ноздрей и способность к яйцекладке, в то время как у собственно морских змей ноздри находятся на верхней поверхности головы и они яйцеживородящие. При этом представители обоих семейств сходны по габитусу.
Морские змеи, как правило, характеризуются большой численностью и играют заметную роль в морских сообществах тропических морей, особенно в водах Индо-Малайского архипелага и североавстралийского шельфа. Кроме этого они используются в пищевой и галантерейной промышленности ряда стран Азиатско-Тихоокеанского региона (Herre, 1942; Herre, Rabor, 1949; Punay, 1972, 1985; Bacolod, 1990), а их яд находит все большее применение в биологии, физиологии и медицине (Araietal., 1964; Halstead, 1970; Tamiya, 1975; и др.).
Группа включает два семейства: Laticaudidae (морские крайты) и Hydrophiidae (морские змеи) (Burger, Natsuno, 1974; Харин, 2006а, б).
Биология морских змей. Как правило, морские змеи не погружаются глубже 30 м, но при необходимости опускаются до 100 м. Обычное время задержки дыхания – полчаса, у морских крайтов и плоскохвостов несколько меньше, а у некоторых ластохвостов – до двух часов. В силу особенностей дыхания морские змеи не умеют шипеть, но издают журчащие или булькающие звуки.
Морские змеи линяют чаще сухопутных – каждые 2–6 недель. Они трутся головой о грунт, цепляясь за шероховатости дна, и вылезают из старой кожи. Пеламида, живущая в пелагиали, свивается в тугой узел и как бы выдавливает себя из старой кожи.
У большинства видов морских крайтов и морских змей отсутствует специализация в питании. Основное место в пищевом рационе занимают мелкие виды рыб, реже головоногие моллюски и ракообразные, лишь виды рода Emydocephalus питаются исключительно икрой рыб (Voris, 1966; Masunaga, Ota, 1994). Помимо активной охоты морские змеи и морские крайты применяют также охоту на приманку. Змея неподвижно распластывается на поверхности воды и ждет, когда вокруг нее соберутся мелкие рыбы, которых она таким образом ловит. Ворис (Voris, 1966, 1972), изучив пищевые связи 39 видов морских змей, относящихся к 13 родам, выявил по степени пищевой специализации три группы змей, различающихся длиной ядовитого зуба и средним периметром шеи. Большинство видов, имеющих средний периметр шеи более 30 мм и длину ядовитого зуба более 1,7 мм, питается различными морскими животными. У видов родов Aipysurus и Emydocephalus с периметром шеи более 30 мм и длиной ядовитого зуба 0,8–1,4 мм рацион ограничен икрой рыб и угреобразными рыбами. У микроцефалов (Kerilia, Hydrophis, некоторые виды рода Chitulia) с периметром шеи менее 30 мм и длиной ядовитого зуба менее 1,7 мм диета состоит из придонно обитающих угрей и рыб угреобразной формы.
Миграции змей в прибрежные воды летом, очевидно, можно объяснить двумя обстоятельствами. Несомненно, большое значение имеет более высокая кормность прибрежной зоны, где концентрируется основная масса мелких рыб (Шунтов, 1962, 1966, 1971). С другой стороны, змеи размножаются именно весной и летом (SmithM., 1926). Laticaudidae откладывают от 1 до 10 яиц, Hydrophiidae рождают от 1 до 30 детенышей (Zugetal., 2001). У многих видов морских змей имеется примитивная плацента, связывающая зародыш с материнским организмом. Морские крайты откладывают яйца прямо на суше, а морские змеи рождают потомство в воде (яйцеживорождение). Плодовитость очень низкая. Самки некоторых видов рождают одну–две особи. Половая зрелость у морских змей наступает обычно в возрасте одного года (у некоторых видов в возрасте
6–8 мес).
Яд большинства видов морских змей по токсичности в несколько раз превышает яды самых ядовитых аспидовых змей. Его высокая токсичность выработалась как приспособление к питанию пойкилотермными животными, сравнительно устойчивыми к ядам. Несмотря на сильную токсичность морских змей, при укусе они вводят очень малое количество яда – 0,06–0,12 г (что составляет 1–20 мг в сухом виде). Кроме того, эти змеи не склонны без лишней нужды кусаться (Warrell, 1994). Яд морских змей оказывает нейротоксическое воздействие, без опухоли и воспаления в месте укуса. Развиваются общие явления – слабость, потеря координации движения, рвота. Если меры по оказанию первой помощи не были приняты, то через пять–десять часов наступает смерть от паралича дыхательного центра (Halstead, 1970; Tamiya, Puffer, 1974).
Распространение морских змей. За исключением трех видов, Laticauda crockeri, Leioselasma semperi и Chitulia sibauensis, переселившихся в пресные воды, Laticaudidae и Hydrophiidae населяют прибрежные воды морей между 35º с. ш. и 35º ю. ш. Индо-Пацифики. Наибольшее видовое разнообразие приходится на Сиамский залив и североавстралийский шельф.
Система морских змей. В настоящей работе принята система, разработанная автором (Харин, 2005б, 2006б):
Семейство Laticaudidae Cope, 1879
Семейство Hydrophiidae F. Boie, 1827
Подсемейство Aipysurinae Kharin, 1984
Подсемейство Ephalophinae Burger et Natsuno, 1974
Подсемейство Hydrelapinae Kharin, 2008
Подсемейство Hydrophiinae F. Boie, 1827
Триба Hydrophiini F. Boie, 1827
Триба Lapemini Gray, 1849
Триба Disteirini Kharin, 2009 (in litt.)
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1(2).Ноздри расположены по бокам головы. Носовые щитки не соединены друг с другом по шву, а разделены межносовыми щитками (табл. X, 1–6):
Laticaudidae
2(1). Ноздри расположены на дорсальной поверхности головы. Носовые щитки соединены друг с другом по шву. Межносовых щитков нет (табл. XI, XII):
Hydrophiidae
