Морфология. Тело округлое или овальное, заключено в более или менее развитый костный панцирь. Панцирь (рис. I, 5, 6; рис. II, 1, 2) снаружи покрыт кожей или роговыми щитками совместного текального и эпитекального происхождения (Völker, 1913; Romer, 1956; Черепанов, 1988, 1996, 2002), связанными с ребрами и остистыми отростками спинных позвонков. Ребра причленены интервертебрально и охватывают снаружи пояса конечностей. Карапакс обычно состоит из следующих костей. По средней линии идет ряд непарных пластинок, первая из которых называется загривковой (nuchale); за нею следуют восемь невральных (neuralia), сросшихся с остистыми отростками спинных позвонков, и одна–три надхвостовых (suprapygalia) пластинок; последняя носит название хвостовой (pygale).
Рис. I, 5, 6. Строение морских черепах: 5 - вид сверху; 6 - вид снизу. Щитки: a – анальные, ax – подмышечные, f – лобный, fem – бедреные, fr– скуловой, g – горловые, h – плечевые, ia – межанальный, if – челюстные, ig– межгорловой, il – нижнегубные,im – подкраевые, l – реберные, m – краевые, mt – подбородочный, n – носовой, ne – позвоночные,p – грудные, par – теменной, pc – загривковый, pf – предлобные, po – предглазничные, pst – заглазничные, ptc – надхвостовые, r – межчелюстной, sl– верхнегубные, so– надглазничный, t – височные, ventr – брюшные. Другие обозначения: cd – хвост,cl – когти, lat.c – ширина головы, lat.car – ширина карапакса, lc – длина головы,tl – длина тела
По обе стороны от медиального ряда расположена серия парных реберных пластинок (costalia), сросшихся с ребрами, обычно также в числе восьми. Наружный край карапакса образован 11 парами краевых пластинок (marginalia). У большинства черепах карапакс покрыт роговыми щитками, границы между которыми отмечены бороздками на костных пластинках. Среди них различают медиальный ряд из загривкового (nuchale) и пяти позвоночных (vertebralia) щитков. С обеих сторон от медиального ряда лежат 4–5 пар реберных (costalia) щитков. По краю расположены 12 пар краевых щитков (marginalia). Иногда последняя пара срастается в один непарный хвостовой щиток (pygale). Пластрон состоит из девяти костных пластинок – непарного энтопластрона (entoplastron) и лежащих впереди него парных эпипластронов (epiplastron) и сзади тоже парных гиопластронов (hyoplastron), гипопластронов (hypoplastron) и ксифипластронов (xiphiplastron). Энтопластрон в некоторых случаях может отсутствовать. Передняя и задняя выемки в панцире, ограниченные краями карапакса и пластрона, получили названия подмышечной (incisuraaxillaris) и паховой вырезок (incisurainguinalis). Пластрон покрыт следующими парными роговыми щитками: горловыми (gularia), плечевыми (humeralia), подкраевыми (inframarginalia), грудными (pectoralia), брюшными (abdominalia), бедренными (femoralia) и анальными (analia). В ряде случаев впереди и между горловыми щитками помещается парный или непарный межгорловой щиток (intergulare). Панцирь полуводных и наземных черепах обычно остается полным, но у большинства водных и особенно морских видов он более или менее сильно редуцирован, причем тем сильнее, чем дальше зашла специализация: теряется костная связь между карапаксом и пластроном, которые соединены теперь лишь связками; ослабевают связи между отдельными костными элементами, между ними появляются фонтанели.
Рис. II, 1, 2. Общий вид скелета Chelonia mydas: 1- вид сбоку; 2 - вид снизу: enpl – эндопластрон, eppl – эпипластрон, hp – гиопластрон, hppl – гипопластрон, np – загривковая пластинка, pec – грудной пояс, pel – тазовый пояс, pyg – хвостовая пластинка, rb – ребра, vert-1 – шейные позвонки, vert-2 – позвонки тела, vt – позвоночные пластинки, xpl – ксифипластрон.
Череп современных черепах монолитно построен и полностью акинетичен (рис. III, 1, 2), элементы верхней челюсти, неба и дерматокраниума (dermatocranium) прочно связаны друг с другом и с нейрокраниумом (neurocranium).
Рис. III, 1, 2. Череп морской черепахи. 1 - вид снизу; 2 - вид сбоку: bsph – базисфеноид, ch – отверстия хоан, eocc – боковая затылочная кость, f – лобная кость, j – скуловые кости, m – челюстная кость, occ – затылочная кость, op– заднеушная кость, p – небная кость, pf – предлобная кость, pm – межчелюстная кость, pr – теменная кость, pt – крыловидная кость, ptf – заднелобная кость, q – квадратная кость, qj – квадратноскуловая кость, socc – верхняя затылочная кость, sq – чешуйчатая кость, v – сошник
Он без височных окон (анапсидный тип черепа), с выпуклой крышей и верхнезатылочным гребнем (cristasupraoccipitalis). Череп характеризуется следующими чертами: лицевой отдел сильно укорочен; глазницы (orbitae) большие; зубы отсутствуют и функционально замещены роговым чехлом (клювом, rostrum). Височная область дерматокраниума гимнокротафического типа, т.е. в той или иной степени редуцирована посредством развития задней и латеральной вырезок, между которыми обычно сохраняются костные пряжки (образованные скуловыми, квадратно-скуловыми и чешуйчатыми костями). У некоторых видов редуцированы и эти пряжки, а задние височные вырезки соединены с латеральными (Romer, 1956). Покровные элементы крыши черепа склонны к редукции. Для челюстного аппарата этих животных характерна высокая жесткость, прочное крепление первичной верхней челюсти к черепной коробке, в чем выражается адаптация к высоким нагрузкам при обработке корма. Заднетеменные, надвисочные, заднелобные и таблитчатые кости отсутствуют. Теменного отверстия (foramenparietale) нет. Наружные ноздри (naresexterni) почти всегда слиты и расположены на конце рыла. Внутренние ноздри, или хоаны (choanae), находятся в передней части небного комплекса. Позади небный комплекс с обеих сторон отделен от края крыши подвисочными впадинами (fossaesubtemporales). Носовые кости присутствуют только у наземных форм, у морских черепах отсутствуют. Предлобные кости соединяются по средней линии. Слезные кости отсутствуют. Глазницы ограничены предлобными, челюстными, скуловыми, заглазничными и лобными костями. Череп полностью акинетичен (костные элементы небно-квадратного хряща (palatoquadratums. pterygoquadratum) сращены с мозговой коробкой). Межптеригоидные (interpterygoidea) ямы отсутствуют. Сошник непарный. Наружные крыловидные кости, за редким исключением, отсутствуют. Квадратные кости сращены медиально с сильно расширенными латеральными стенками ушных капсул и характерно изогнуты вокруг слуховых косточек, образуя воронковидную барабанную полость. Челюстной сустав расположен впереди затылочного мыщелка. Заднеушные кости не сращены с боковыми затылочными. Внутреннее ухо связано системой наполненных перелимфой полостей с пространством между боковой стенкой ушной капсулы и квадратной костью. В результате сильного увеличения слуховой капсулы происходит значительное преобразование пространства, занятого челюстной мускулатурой. Эти мышцы уже не ориентированы в исходном вертикальном направлении, а изгибаются над слуховой капсулой и отклоняются назад по направлению к задневисочным ямам, причем у всех продвинутых черепах они проходят поверх блоковидной структуры, называемой трохлеарным отростком. Однако в двух современных подотрядах эта структура развивается по-разному. У Cryptodira она образуется на передней поверхности слуховой капсулы, а у Pleurodira – в виде латерального отростка крыловидной кости (Gaffney, 1979). У Cryptodira крыловидная кость соединена швом с основной клиновидной и направлена наружу в сторону квадратной; надкрыловидная кость (suprapterygoideum) всегда имеется. У Pleurodira до основания мозговой коробки доходит медиальный вырост квадратной кости; надкрыловидная кость всегда отсутствует. Верхние крыловидные кости включены в стенку мозговой коробки. Зубные кости большие, занимают преобладающую часть наружной поверхности челюсти. Угловые кости маленькие. Парасфеноид у всех черепах (кроме Dermochelys, в черепе которого остается много хряща) сращен с базисфеноидом в единое целое. Базисфеноид с затылочным мыщелком. По бокам последнего располагаются боковые затылочные кости (occipitalialateralia). У большинства черепах (кроме отдельных Testudinidae) небо почти плоское. У многих семейств отмечена тенденция к образованию вторичного неба. У морских черепах в формировании вторичного неба принимают участие небные кости.
Наличие у черепах панциря определяет неподвижность части позвоночного столба (рис. II, 1-4).
Рис. II, 1-4. 1 - общий вид скелета Chelonia mydas (вид сбоку): enpl – эндопластрон, eppl – эпипластрон, hp – гиопластрон, hppl – гипопластрон, np – загривковая пластинка, pec – грудной пояс, pel – тазовый пояс, pyg – хвостовая пластинка, rb – ребра, vert-1 – шейные позвонки, vert-2 – позвонки тела, vt – позвоночные пластинки, xpl – ксифипластрон; 2 - вид снизу; 3 - правая плечевая кость Chelonia mydas (по: Суханов, 1964); 4 - передняя левая конечность Caretta caretta (по: Romer, 1956).
Подвижны лишь хвостовой отдел и особенно шейный. Предкрестцовых позвонков 18 (8 шейных и 10 спинных), в крестце обычно 2 позвонка. Хвост относительно короткий. Шейные ребра отсутствуют. Спинные ребра, так же как и невральные дуги второго–девятого спинных позвонков, сращены с карапаксом. Грудины нет. Ключицы (claviculae) и межключицы (interclaviculae) включены в состав пластрона. Клейтрум (cleitrum) отсутствует. Первичный плечевой пояс трехлучевого строения, без прокаракоида (procaracoideum). Тироидные окна таза слиты с запирательными отверстиями и обычно разделены вентрально хрящом или костью. Плечевая (humerus) (рис. II, 3) и бедренные (femur) кости с полусферическими проксимальными головками, расположенными под прямым углом к длинной оси кости. Лучевая кость (radius) широкая и плоская, локтевая (ulna) – широкая, со слабо развитым локтевым отростком. У морских черепах и плечо, и предплечье располагаются в горизонтальной плоскости, но кости предплечья скрещиваются, как и у типичных наземных тетрапод. Однако в связи с тем что локоть у морских черепах обращен вперед, у них в проксимальной части предплечья локтевая кость находится снаружи, лучевая – внутри, а в дистальной – наоборот, тогда как ладонная поверхность обращена не вниз, а вверх. Движения в запястье и в пясти очень ограничены, и вся конечность превращена в мощный веслообразный плавник. При передвижении по суше морские черепахи опираются на плечо и на проксимальный край плавника.
Мыщелки челюстных суставов на квадратных костях у видов подотряда Cryptodira имеют относительно плоскую сочленовую поверхность, обращенную вентрально и несколько вперед; латеральный и медиальный бугры мыщелка разделены сужением кости и желобком, но слабовыпуклые. Соответствующие сочленовые ямки на нижней челюсти, образованные сочленовыми костями, у криптодир также почти плоские (со слабым срединным валиком), открытые (без резко выраженных краевых гребней), обращены дорсально и назад. Их длина в 2,0–2,5 раза превышает длину суставных поверхностей челюстных мыщелков квадратных костей. Такое устройство челюстных суставов позволяет нижней челюсти, помимо обычных дорсально-вентральных поворотов, совершать также продольные движения в пределах, допускаемых различиями длины суставных поверхностей верхней и нижней челюстей. У видов подотряда Pleurodira сочленовые поверхности мыщелков квадратных костей вогнутые, а суставных ямок нижней челюсти – выпуклые (Gaffney, 1975, 1979; Иорданский, 1990).
В связи с невозможностью дыхания реберного типа возник ряд приспособлений. У большинства видов колебания подъязычного аппарата создают вакуум в ротовой полости. Дыханию помогает движение конечностей и шеи. При вдохе происходит увеличение внутреннего объема тела, осуществляемое за счет изменения кривизны участков мягкой кожи, которая затягивает вырезки панциря и подстилается тонкими мышцами. При выдохе легкие сжимает окружающая их пленка, подтягиваемая специальными (диафрагмальными) мышцами. Находясь в защитной позе (с втянутыми в панцирь конечностями), черепаха дышать не может, поэтому длительное использование такой защиты требует устойчивости к гипоксии, так же как и пребывание под водой водных черепах.
Легкие имеют большой объем и сращены с внутренней выстилкой карапакса. Дополнительное водное дыхание у морских черепах осуществляется через выросты глотки, пронизанные кровеносными сосудами (Boulenger, 1889; Терентьев, 1961). У многих водных форм имеются анальные пузыри (bursaeanalis) – боковые тонкостенные выросты задней кишки непосредственно около клоаки, стенки которых обильно снабжены сосудами. Эти пузыри периодически наполняются водой.
В ротовой полости помещается толстый мясистый язык, широкая глотка ведет в пищевод, который постепенно переходит в длинный толстостенный желудок. Последний явственно отделен от кишечника кольцевым валиком. Двухлопастная печень и желчный пузырь имеют большие размеры, слепая кишка отсутствует. Мочевой пузырь большой.
Головной мозг черепах развит слабо и составляет меньше тысячной доли веса тела. Спинной мозг имеет значительную толщину и вес. Глаза хорошо развиты, зрачок всегда круглый, имеются два подвижных века и мигательная перепонка. У морских черепах в глазнице находится солевая железа, контролирующая отдачу жидкости и баланс солей. Слух развит слабо, барабанная перепонка у наземных черепах толстая, у морских слуховой проход замкнут сильно утолщенной кожей. Вкус, обоняние и осязание у черепах очень тонкие. Даже прикосновение к панцирю тотчас улавливается животным. Половая система самок представлена парными гроздевидных яичниками. У самцов черепахи имеется непарный копулятивный орган (penis), скрытый в клоаке и выдвигаемый при спаривании.